Клетки работают

.

Существует очень простой факт, хорошо известный биологам. Он заключается в следующем. Для создания, а точнее, для биологического синтеза своих компонентов клетка должна получить из окружающей среды не только строительный материал, но и энергию. Когда клетка питается, например, глюкозой, она окисляет ее до углекислого газа и воды. В результате распада глюкозы выделяется энергия, которую клетка использует для всех своих нужд, в частности, для построения самых различных молекул.


На примере процесса брожения посмотрим, как происходит распад глюкозы в живом организме. Этот процесс был известен еще во времена неолита, когда древние люди научились превращать виноградный сок в вино. Египтяне приписывали изобретение виноделия богу Озирису, а библейские сказания связывают это великое открытие с именем Ноя. Древние греки также видели здесь руку богов и прославляли Дионисия. Римляне — Вакха. Но природу брожения, так же как и природу многих физических явлений, удалось объяснить лишь в XIX веке. Сделал это французский физик Гей-Люссак. Он установил, что в процессе брожения из глюкозы получается этиловый спирт и углекислый газ. При этом высвобождается энергия, которую клетка запасает в фосфатных связях упоминавшихся уже молекул аденозинтрифосфорной кислоты (АТФ). Для полной реализации всего процесса необходимо около двух тысяч химических реакций, которые и происходят во время брожения, причем с невероятной точностью.
Люди, я имею в виду не организм, а общество, получают необходимую энергию главным образом за счет распада химических связей, заключенных в горючих материалах: угле, нефти, дереве и так далее. Хорошо известно, что из-за легкомысленного отношения к природным ресурсам и низкого коэффициента полезного действия процессов сжигания топлива человечеству грозит глобальный энергетический кризис. Клетка же получает более 50 процентов всей освободившейся при окислении энергии в форме энергии фосфатных связей АТФ. Для сравнения скажем, что в технике редко удается превратить в механическую или электрическую энергию более трети тепловой энергии, освобождающейся при сгорании.
Заметим, что клетке приходится добывать и использовать энергию в условиях практически постоянной и сравнительно низкой температуры. На протяжении миллиардов лет эволюции органического мира клетка приспособила свои удивительные молекулярные механизмы для эффективной работы в этих мягких условиях.
Биологи делят все живое на Земле в зависимости от способа питания на две основные группы.
Организмы, например, люди и животные, которые питаются сложными органическими соединениями, называются гетеротрофами. Им необходим постоянный приток горючего сложного химического состава (углеводы, белки, жиры). Гетеротрофные организмы получают энергию, окисляя эти сложные вещества. Запасенная энергия используется практически для всех нужд организма. При этом, как установил еще Гей-Люссак, в атмосферу выделяется двуокись углерода.
Вторая группа организмов называется автотрофами. Их подавляющее большинство, так как все зеленые растения на суше и в океане — автотрофы.
Клетки автотрофных организмов умеют делать две вещи. Они, во-первых, аккумулируют (опять же в форме фосфатных связей АТФ) энергию солнечного света, используя ее для своих целей. А во-вторых, добывают углерод для построения глюкозы из углекислого газа. Из глюкозы они создают более сложные молекулы, и поэтому все живое на Земле в конечном счете получает энергию от Солнца, причем растительные клетки берут эту энергию непосредственно, а животные — косвенным, но простым путем, поедая растения или других животных.
Фотосинтез, а именно так называется процесс, характерный только для растительного царства, происходит в клеточных органеллах — хлоропластах. Эффективность этого миниатюрного цеха нашей молекулярной фабрики-клетки необычайна. В лабораторных условиях удалось превратить 75 процентов энергии солнечного света в энергию фосфатных связей АТФ. Энергетические установки клетки по своей эффективности оставляют далеко позади не только классическую энергетику, но и самые последние достижения атомной.
Сбалансированность всех химических и энергетических процессов в клетке не может не вызвать восхищения. Электроника достигла впечатляющих успехов в создании микросхем и миниатюрных ЭВМ. Но все это не идет ни в какое сравнение с миниатюризацией механизмов превращения энергии в органическом мире.
А сейчас, прежде чем перейти к обсуждению наиболее интригующих событий и процессов, происходящих в живой клетке, полезно будет подвести некоторые итоги экспериментов в области предбиологической химии.
За последние годы появилось много работ, в которых продемонстрирована возможность образования из различных полимеров обособленных структурных единиц, обладающих некоторыми свойствами живого. Эти маленькие сферические частицы можно в известном смысле рассматривать как предшественников бактериальных клеток.
Здесь в первую очередь нужно указать на исследования коацерватных капель школы А. Опарина и работы американского биохимика С. Фокса по протеиноидным микросферам.
Отметим, что морфологические структуры, во многом похожие на протеиноидные микросферы Фокса, были получены фотохимическим путем индийским ученым К. Бахадуром и С. Ранганаяки. Они использовали в качестве исходного материала формальдегид и минеральный водный раствор, содержащий различные соли, который освещался ультрафиолетом. Раствор предварительно стерилизовали и пропускали через бактериальные фильтры. Образовавшиеся микрочастицы имели размеры 0,5 микрона и в течение 48 часов увеличивались до 2,5 микрона, демонстрируя таким образом способность к росту.
Бахадур и Ранганаяки назвали эти частицы «Дживану», что в переводе с санскрита означает «частица жизни». Несомненно, что самым интересным свойством этих структур является ферментативноподобная активность. В частности, они обладали свойствами, присущими двум ферментам — каталазе и пероксидазе.
Действие фермента каталазы проявляется в разложении перекиси водорода — одного из вредных для организма соединений, которое образуется в процессах обмена веществ. Его нужно или удалять из клетки, или уничтожать химически. Природа выбрала второй путь, приспособив для этой цели один из внутриклеточных белков — каталазу, разлагающую перекись водорода. Фермент пероксидаза участвует в окислении аскорбиновой кислоты.
Наибольшего успеха в моделировании протоклеток добился американский биохимик Фокс. В его опытах для получения модели клетки использовалась лишь полимеры аминокислот и вода. При взаимодействии полиаминокислот с водой и получались частицы сферической формы, похожие, но только внешне, по размеру, на бактериальные клетки. Фокс назвал их протеиноидными микросферами.
Они иногда образуют нечто вроде колоний стрептококков. Размер частиц колеблется от 0,7 до 7 микрон. Максимальная величина достигается при взаимодействии полиаминокислот с однопроцентным раствором поваренной соли. Из одного грамма полимера получается до миллиарда микросфер, которые очень стабильны и не разрушаются при центрифугировании. Заметим, что коацерватные капли Опарина, например, полученные из желатина, гораздо менее устойчивы.
В некоторых микросферах удается обнаружить нечто вроде мембраны. Так же как и «Дживану», микросферы Фокса обладают слабой каталитической активностью. Кроме того, при изменении параметров среды они способны делиться пополам, расти и почковаться. Одним словом, результаты получены весьма впечатляющие.
Отметим, что моделирование протоклеток было начато еще в начале XX века мексиканским химиком А. Эррерой, который назвал свои модели сульфобами. Он изучил 6 тысяч разновидностей сульфобов.
Результаты работ Эрреры, Опарина, Фокса и других ученых приводят нас к выводу о том, что многие важные свойства (катализ, деление), играющие первостепенную роль в современных живых системах, могли возникнуть до появления самой жизни.
Однако можно ли микросферы Фокса или «Дживану» Бахадура считать живыми системами? Для этого прежде всего необходимо сформулировать основные признаки живого. Такие попытки предпринимались неоднократно. Достаточно полного, корректного и исчерпывающего определения не существует до сих пор.

Вообще говоря, давать определения даже тем явлениям или вещам, которые кажутся очевидными, дело далеко не простое. Можно проиллюстрировать это легендой об одной из многочисленных дискуссий между Платоном и Диогеном.
Когда Платона попросили определить понятие «человек», он ответил: «Это животное на двух ногах и без перьев». Диоген не упустил возможности пошутить над своим знаменитым противником. Он немедленно раздобыл петуха, ощипал его и, к вящему удовольствию окружающих, продемонстрировал бедную птицу Платону. Задумавшись на некоторое время, Платон дал дополнение к своему определению, добавив, что у «человека большие ногти».
Мы находимся в еще более трудном положении, чем Платон. Интуитивно мы чувствуем, в чем отличие живого от неживого, однако не можем точно сказать, что такое жизнь. Это происходит в первую очередь потому, что на сегодняшнем уровне знаний невозможно адекватно описать очень сложные и во многом неясные процессы, происходящие в клетке.
Не нужно думать, что подобная трудность относится только к биологическим проблемам. Даже в такой точной науке, как физика, где большинство понятий строго формализовано и поддается четким определениям, очень трудно дать корректное определение для времени или для силы.
Попробуем все-таки сделать очередную попытку. Остановимся лишь на наиболее существенных признаках, характеризующих свойства клетки как единицы живого. Быть может, тогда станет более понятной и главная задача: познание закономерностей возникновения принципиально нового свойства материи — жизни.
Было бы несправедливо не упомянуть здесь о том, что некоторые ученые, например лауреат Нобелевской премии физик Е. Вигнер, считают эту проблему необъяснимой в рамках современной физики и химии.
Мысль о том, что невозможно описать возникновение жизни как естественный эволюционный процесс, процесс, который должен быть в принципе познаваем, еще чаще высказывается некоторыми биологами. Возникновение подобных сомнений лишь подтверждает, с одной стороны, грандиозную сложность задачи, а с другой — отражает неполноту наших знаний о процессах, происходящих в клетке.
Проблема живого, по сути дела, сводится к вопросу, поставленному в свое время крупнейшим физиком Э. Шредингером: «Как можно объяснить с помощью физики и химии события, происходящие в пространстве и во времени в пределах живого организма?»
Поставим еще один вопрос: каков основной признак живой клетки? Ведь клетка умеет делать очень многое, мы уже в этом убедились. И все-таки основной признак жизни — размножение или воспроизведение. Мы будем трактовать термин «воспроизведение» в широком смысле, считая, что он объединяет все процессы, происходящие в клетке до того момента, пока, наконец, образуется копия исходного организма. Именно здесь начинаются главные трудности.
Часто используемый термин «самовоспроизведение» представляется мне не очень удачным, поскольку в нем неявно содержится понятие автономии, и поэтому его употребление требует известной осторожности. В научно-популярной и даже в научной литературе часто встречается выражение типа «самовоспроизводящиеся молекулы», хотя, по-видимому, за все время существования Галактики ни одна из известных нам молекул не «самовоспроизводилась».
Если мы возьмем изолированную молекулу ДНК, изолированную клетку, изолированного человека, то ни о каком «самовоспроизведении» не может быть и речи. Поэтому гораздо целесообразней использовать менее обязывающие формулировки, а именно: снятие копий, воспроизведение.
Таким образом, живые системы отличаются от любых неживых систем, устройств, машин и так далее наличием уникального регулирующего механизма, обеспечивающего в определенных условиях воспроизведение системы. Этим же механизмом обладает и дубликат, и дубликат дубликата, и все последующие поколения. При всей своей фантастической сложности механизм снятия копий обладает исключительной надежностью и практически идеальной координацией во времени и пространстве.
Неживая природа не знает ничего подобного. Лишь эволюция соединений углерода достигла вершины в создании молекулярных машин, производящих свои собственные копии. В основе этого поразительного процесса лежит механизм матричного синтеза белков.
Я намеренно стараюсь сосредоточить внимание читателя на вопросах, связанных с механизмом размножения и роста, так как именно они имеют самое непосредственное отношение к проблеме возникновения жизни. С другой стороны, они и только они резко отличают живое от неживого.
В соответствии с такой точкой зрения жизнь можно определить как состояние материи, характеризующееся потенциальной способностью осуществлять координированный во времени и пространстве непрерывный процесс образования копий со структурных единиц (клеток).

Ясно, что есть много дополнительных свойств, присущих живой клетке. Мы уже говорили об обмене веществ, или метаболизме. Можно еще раз упомянуть, например, о каталитической активности белков. Хорошо известно также, что клеточные вещества обладают оптической активностью. Однако каждое из этих свойств, взятое в отдельности, не может однозначно характеризовать жизнь.
В качестве примера рассмотрим такое очень важное свойство клетки, как обмен веществ. Но ведь оно присуще и неживому миру. Действительно, взглянем на систему река — океан, грунт — атмосфера, транспорт материала при извержении вулканов. Река выносит в океан гигантское количество воды. При испарении воды с поверхности океана на суше выпадают дожди, которые вновь питают водой реки. Чем не обмен веществ?
По-видимому, только возникновение механизма воспроизведения (в широком смысле слова) и передачи информации можно отождествить с началом эволюции собственно живых систем.
В неживой природе есть такое явление, как рост кристаллов. Более того, кристаллы одного и того же вещества похожи друг на друга как две капли воды. Но механизм роста кристалла, во-первых, не имеет практически ничего общего с ростом клетки. А во-вторых, кристаллы не умеют производить потомство. Они не могут снять копию и «пустить ее в жизнь».
Чтобы нагляднее представить себе всю сложность процесса воспроизведения жизни, необходимо подробнее остановиться на ключевых аспектах воспроизведения генетического материала в клетке (редупликация ДНК), биологического кода и синтеза белка.
Современное представление об этих процессах сформировалось на основании фундаментальной гипотезы лауреатов Нобелевской премии Д. Уотсона и Ф. Крика о структуре ДНК и блестящих экспериментальных работах лауреатов Нобелевской премии Д. Корнберга, М. Ниренберга, С. Очоа, Ф. Крика, X. Кораны и других исследователей. Тому, кто незнаком с драматической историей открытия структуры ДНК, обязательно следует прочитать замечательную книгу Уотсона «Двойная спираль».
Модель двухцепочечного строения дезоксирибонуклеиновой кислоты, предложенная Уотсоном и Криком, весьма удачно объясняет процессы размножения организма и передачи наследственной информации.
Процесс редупликации (снятия копии) резко отличается от «механического» деления микросфер. Как же идет этот процесс в клетке? Он начинается с разделения на некотором участке двойной спирали молекулы дезоксирибонуклеиновой кислоты при воздействии специального белка. Вот здесь-то и обнаруживается, что спиральная структура ДНК идеально приспособлена для создания своих собственных копий.
При разрыве связей, стабилизирующих молекулу ДНК, и раскручивании двойной спирали на некотором участке ДНК появляются две свободные цепочки. На одной из этих цепочек (ее называют смысловой), как на матрице, начинает синтезироваться новая цепь, состоящая из уже знакомых нам нуклеотидов.
Может, конечно, возникнуть вопрос: а нужно ли влезать в такие дебри молекулярной биологии? Но ведь мы уже говорили о том, что двадцать аминокислот располагаются в единственном, уникальном для клетки порядке, образуя нужный ей белок. А что контролирует этот процесс в клетке? Гены. А ген — это определенная последовательность триплетов (троек) нуклеотидов в ДНК.
Но ведь если мы себе представим родительскую бактериальную клетку и дочернюю бактериальную клетку, то ясно, что и «мать» и «дочь» умеют строить одни и те же белки по одной и той же программе. Что это значит? Это может означать лишь одно: ДНК ухитряется осуществлять свое собственное воспроизведение, передавая всю содержащуюся в ней информацию от родителей к потомству.
Посмотрим, как это происходит, как из одной молекулы ДНК получаются две полностью похожие на исходную. Гипотеза (впоследствии подтвержденная экспериментально) о механизме репликации ДНК также была высказана Уотсоном и Криком. Однако сначала нужно упомянуть о так называемом правиле эквивалентности Э. Чаргаффа, установленном в 1950 году.
Азотистых оснований, из которых строится ДНК, всего четыре. Это аденин, гуанин, тимин и цитозин. Правило эквивалентности Чаргаффа состоит в том, что в молекулах ДНК количество аденина всегда равно количеству тимина, а количество гуанина равно количеству цитозина.
Глубокий смысл этого правила (его называют также правилом спаривания оснований) прояснился, когда Уотсон и Крик установили комплементарную структуру ДНК. Другими словами, в двухцепочечной спирали ДНК напротив молекулы аденина одной цепи всегда находится молекула тимина, а напротив гуанина — цитозин.
Уотсон и Крик сразу поняли значение этого факта для воспроизведения клеточной информации. Свою первую статью в журнале «Nature» (а эта публикация, кстати говоря, принесла им Нобелевскую премию) ученые закончили знаменательной фразой: «От нашего внимания не ускользнул тот факт, что специфическое спаривание… позволяет предполагать возможный копирующий механизм для генетического материала». Г. Стент говорит, что это самое скромное утверждение в истории науки.

Теперь вернемся к процессу репликации. В клетке всегда есть запас свободных нуклеотидов. И когда начинается разделение полинуклеотидных цепочек двойной спирали, каждое основание притягивает комплементарное ему: в соответствии с правилом спаривания оснований напротив аденина появляется тимин, а напротив цитозина — гуанин. Таким образом, напротив каждой из двух исходных родительских цепочек образуется комплементарная дочерняя. Из одной молекулы ДНК получаются две, полностью идентичные материнской молекуле.
В каждой дочерней молекуле ДНК одна из цепочек двойной спирали — родительская, а другая — синтезированная. Поэтому, когда начнут делиться дочерние клетки, то у части «внучатых» молекул ДНК уже не останется родительских атомов в полинуклеотидных цепях. Тем не менее природа выполнила свою цель: «родительская» информация записана в каждой молекуле ДНК, и процесс комплементарной репликации полностью обеспечивает передачу информации от родителей к потомкам.
После открытия знаменитой структуры двойной спирали немало времени ушло на поиски экспериментальных методов, которые смогли бы подтвердить правильность описанного выше механизма репликации ДНК. Это был очень важный и необходимый этап научного поиска, поскольку решение вопроса о структуре ДНК не являлось еще полной гарантией непогрешимости Уотсона и Крика в проблеме репликации генетического материала.
В то время многие солидные биологи думали, что ДНК вообще прямо не реплицируется, а существует некая таинственная молекула-посредник, которая «запоминает» информацию родительской ДНК, а затем уж с нее, как с матрицы, снимаются копии дочерних молекул ДНК. Этот способ передачи информации они назвали консервативным. Способ передачи информации, предложенный Уотсоном и Криком, получил название полуконсервативного.
Полуконсервативный механизм репликации был полностью подтвержден в классических опытах М. Меселсона и Ф. Сталя. Особенность опыта состояла в том, что исходная молекула ДНК, за репликацией которой следили ученые, содержала не обычные атомы азота, а тяжелые, с атомным весом 15. Для этого культура бактерий выращивалась на питательной среде, включающей в себя лишь меченый азот 15N. Деление же этих «тяжелых» клеток происходило в среде, содержащей обычный азот. Меселсон и Сталь исследовали ДНК различных поколений при помощи специального метода, позволяющего в отдельности видеть «тяжелую» и нормальную ДНК.
Вот этот опыт и позволил получить изящное прямое доказательство справедливости полуконсервативного механизма репликации молекулы ДНК, предложенного Уотсоном и Криком. Меселсон и Сталь убедительно продемонстрировали, что после удвоения числа бактерий вся их ДНК оказалась гибридной, то есть промежуточной по весу между «тяжелой» и нормальной. С каждым новым поколением наблюдалось уменьшение количества тяжелой ДНК и увеличение числа нормальных «легких» молекул.
С какой же скоростью происходит рост новых цепей ДНК?
Работая с культурой уже знакомой нам «еколи» (кишечной палочки), ученые оценили величину скорости роста цепи бактериальной дезоксирибонуклеиновой кислоты. Эти оценки невольно заставляют поражаться совершенству, которого достигла природа, создавая молекулярные машины-клетки. Оказалось, что 1400 нуклеотидов в секунду наращиваются на дочерней цепи — реплике. Мы сумеем лучше осмыслить, насколько велика эта скорость, вспомнив, что родительская молекула-спираль должна раскручиваться, чтобы получалась свободная цепь — матрица для синтеза. Так вот, скорость раскручивания ДНК в процессе репликации около 140 оборотов в секунду! Лишь сравнительно недавно такие скорости были достигнуты в лучших высокоскоростных центрифугах.
Процессы, которые мы рассматривали сейчас, не кажутся особенно сложными, но уже и на этой стадии жизни клетки, если взглянуть на весь механизм репликации в целом, сразу же возникнут принципиальные трудности.
Почему, собственно говоря, ДНК должна расплетаться, раскручиваться? Что заставляет ее это делать? Американский ученый А. Корнберг в результате упорной почти десятилетней работы доказал, что и в процессе репликации центральную роль играют все те же ферменты. Иными словами, без ферментов не может идти образование новых цепей ДНК. Фермент и расплетает двойную спираль, и строит новую полинуклеотидную цепочку.
Эксперименты Корнберга и его сотрудников по синтезу ДНК существенно расширили представления о репликации и синтезе генетического материала. Общая картина процесса репликации представляется достаточно ясной. Есть стартовая, родительская молекула ДНК. Есть ферменты, есть разрыв стартовой молекулы и синтез молекул потомков.
Поражает прежде всего временнáя сбалансированность всех процессов, проходящих в нормальных условиях в живой клетке. Очевидно, что этот механизм является результатом длительной эволюции и не мог появиться внезапно, да еще во всем своем блеске, как Афина из головы Зевса. Но, к сожалению, механизмы-предшественники природой утеряны. В этом и состоит принципиальная трудность при попытках построить эволюционную схему от молекул к клетке.
Итак, один из центральных вопросов: как возник механизм репликации и синтеза нуклеиновых кислот?
К сожалению, здесь можно заниматься лишь самыми общими рассуждениями. Специалисты по предбиологической эволюции получили синтетические полинуклеотиды. По всей видимости, в условиях примитивной Земли могло происходить накопление некоторых количеств этих молекул. Но заметим, что к этим опытам нужно относиться с известной осторожностью, так как условия, в которых проводился синтез, вряд ли могли реально существовать на примитивной Земле. Это одно важное замечание.
В то же время ученые, занимающиеся абиогенным синтезом, обратили внимание на то, что в их опытах количественный выход полипептидов всегда выше, чем выход полинуклеотидов. Этот важный факт дает возможность предположить, что к моменту образования полинуклеотидов на стерильной Земле уже были достаточно высокомолекулярные полипептиды.
А что, если бы удалось экспериментально доказать, что какой-либо синтетический полипептид может способствовать полимеризации полинуклеотидов? Тогда мы имели бы возможность построения гипотетических механизмов — предшественников современных механизмов репликации и синтеза нуклеиновых кислот.
Предположение о слабой каталитической активности полипептида выглядит очень перспективным. В этом случае первичный полипептид мог бы выполнять функции, аналогичные функции ДНК-полимеразы, фермента, участвующего в биосинтезе ДНК в клетке. Поскольку белки, по-видимому, «старше» нуклеиновых кислот, эта гипотеза могла бы быть проверена экспериментально.
Возможно, что механизм репликации возник уже после образования протоклеток и включения в них полимеров. Действительно, ведь современные процессы репликации, синтеза генетического материала и матричного синтеза белка происходят в растворах, концентрация органических соединений в которых весьма высока. Очень трудно представить себе, что на примитивной Земле могли существовать места, где достигались бы такие концентрации. Только при достижении критической концентрации, аналогичной критической массе в ядерной физике, могли пойти репликативные процессы.
Вот почему репликативная функция могла появиться позже, чем протоклетки, и ей предшествовала длительная эволюция полимеров и первичных структур типа протеиноидных микросфер. Эта упрощенная схема не решает, конечно, таких важных вопросов: каким образом осуществляется контроль репликации ДНК в клетке и что обеспечивает удивительную надежность при образовании копии? И уж конечно, остается открытым вопрос о моменте включения и полипептидов и полинуклеотидов в протоклетки.
Но ведь мало передать информацию. Клетка при делении дает потомство. Оно должно превратиться во взрослые, полноценные организмы. Пища в окружающем мире есть. Автотрофные организмы используют углекислый газ как источник углерода, микроорганизмы извлекают из окружающей среды необходимые для питания простые вещества. В любом организме эти простые вещества превращаются в сложные полимерные молекулы, среди которых центральное место занимают белки. Не будь белков, клетка была бы мертва.
Представим себе на минуту клетку с нуклеиновыми кислотами, но без белков. Все, что нужно клетке для жизни, записано в молекуле ДНК. Но эта инструкция мертва. Некому открыть словарь нуклеиновых кислот, нет исполнителей инструкций.
Встречается ли такая ситуация в современной биологии? Конечно же. В мире вирусов. Маленький кусочек нуклеиновой кислоты мертв. Но стоит ему попасть в клетку, как начинаются удивительные процессы. Вторгаясь в клетку, вирус «приказывает» ей жить по-другому, нежели она жила до этой драматической встречи.
Но самое главное: в основе нормальной работы клетки и работы по «чужому приказу» лежит один и тот же механизм. Именно этот механизм в эволюционном плане — величайшая загадка и современной молекулярной биологии, и проблемы происхождения жизни. Речь идет о матричном синтезе белка и генетическом коде.

Комментарии закрыты.